La deuxième semaine
Le syncytiotrophoblaste contribue à l'implantation
de l'embryon dans l'endomètre
Comme indiqué dans le premier chapitre, le blastocyste adhère à la paroi utérine à la fin de la
première semaine. Le contact avec l'endomètre induit la prolifération du
trophoblaste au niveau du bouton embryonnaire. Certaines cellules en voie de
prolifération perdent leur membrane et se réunissent en un syncytium (masse
cytoplasmique au sein de laquelle de nombreux noyaux sont dispersés) appelé syncytiotrophoblaste .
A l'opposé, les cellules du trophoblaste, qui
forment la paroi du blastocyste, conservent
leur membrane et constituent le cytotrophoblaste.
Le syncytiotrophoblaste augmente de volume, au
cours de la seconde semaine, au fur et à mesure que des cellules se détachent
du cytotrophoblaste en prolifération, au niveau du
bouton embryonnaire, pour fusionner avec le syncytium.
Entre les jours 6 et 9, l'embryon est totalement implanté dans l'endomètre, essentiellement par suite des activités du syncytiotrophoblaste très invasif. Des enzymes hydrolytiques, sécrétés par celui-ci, rompent la matrice extracellulaire disposée entre les cellules endométriales. Des prolongements se propagent activement, à partir de la surface du syncytiotrophoblaste, entre les cellules endométriales séparées les unes des autres, et ils attirent l'embryon dans l'épaisseur de la paroi utérine . Avec le progrès de l'implantation, le syncytiotrophoblaste en expansion entoure progressivement le blastocyste. A l'exception d'une petite région située au pôle anti-embryonnaire, celui-ci est entièrement recouvert, au jour 9, par une épaisse couche de syncytiotrophoblaste . Le petit orifice marquant le point de l'épithélium endométrial où le blastocyste est implanté est indiqué par un bouchon de matériel acellulaire, le caillot de fribrine.
· L'embryoblaste se partage en ectoblaste et entoblaste
Déjà avant que ne débute l'implantation, les
cellules de l'embryoblaste commencent à se
différencier en deux feuillets. Au jour 8, l'embryoblaste
comprend une couche externe, bien distincte, de cellules cylindriques, fon-nant l'ectoblaste, et une couche interne, de
cellules cubciidales, appelée entoblaste
(Fig. 2 - 2). Il est admis que la position relative d'une cellule dans la
masse interne de la morula intervient dans sa différenciation en épiblaste ou hypoblaste, il tombe
sous le sens que l'épiblaste provient des cellules
les plus internes de la masse interne. Une membrane basale, extracellulaire,
est déposée entre les deux feuillets, dès que ceux-ci sont individualisés. L'embryoblaste à deux couches qui résulte de cette séparation
est un disque embryonnaire didermique.
· La cavité
amniotique se développe dans l'épiblaste
- La première
cavité nouvelle qui se forme au cours
de la seconde semaine - la cavité amniotique - apparaît
au jour 8, lorsque du liquide commence à se rassembler entre les cellules de l'épiblaste . Une couche de cellules épiblastiques
est progressivement déplacée, vers le pôle embryonnaire, par le liquide qui
s'accumule; elle se différencie ensuite en une fine membrane qui sépare la
nouvelle cavité du cytotrophoblaste. Cette membrane
est appelée membrane amniotique; ses cellules sont les amnioblastes et la nouvelle cavité, l'amnios . Plus petite au début, que le blastocèle, la cavité amniotique s'accroît sans cesse; à la
huitième semaine, elle entoure l'embryon complètement .
· La formation
de la vésicule vitelline et de la cavité choriale n'est pas bien
comprise
Deux membranes successives migrent à partir
de l'hypoblaste pour recouvrir le blastocèle
et transformer celui-ci en une vésicule vitelline primitive, d'abord, en
vésicule vitelline secondaire, ensuite. Un nouvel espace, la cavité choriale,
sépare l'embryon avec son amnios et sa vésicule vitelline de la paroi externe
du blastocyste, appelé maintenant chorion. Le
mécanisme de formation de la cavité choriale et de la vésicule vitelline
définitive sont des sujets dont les conclusions sont
controversées en embryologie humaine. Pour celleci,
il y a peu de matériel disponible et les résultats obtenus par l'étude des
lignées cellulaires chez la souris ou d'autres animaux de laboratoire ne sont
pas intégralement transposables à l'homme. De ce fait, les descriptions
contenues dans les traités peuvent varier. Les paragraphes qui vont suivre
fournissent un modèle admis; quelques théories alternatives seront mentionnées
brièvement.
· L'hypoblaste est à l'origine de l'entoblaste
extra-embryonnaire qui tapisse la vésicule
vitelline primitive
Au jour 8, les cellules situées.à
la périphérie de l'hypoblaste nouvellement constitué
commencent à se déplacer sur la surface interne du cytotrophoblaste
tout en devenant aplaties et squameuses. Au jour 12, elles forment une fine
membrane d'entoblaste extra-embryonnàire
qui tapisse complètement l'ancien blastocèle
(Fig. 2 - 4 A). Ce revêtement, appelé membrane exocoelomique
ou membrane de Heuser, transforme le blastocèle initial en vésicule vitelline primitive ou
cavité exocoelomique. Dès la constitution de
celle-ci, une épaisse couche d'un matériel acellulaire, lâche et réticulé, le réticulum
extra-embryonnaire, est sécrété entre la membrane
de Heuser et le cytotrophoblaste .
· La cavité
choriale est produite en conjonction avec le développement du mésoblaste extra-embryonnaire
Bien que le réticulum extra-embryonnaire
puisse contenir quelques cellules d'origine hypoblastique,
il n'y a pas de doute que celui-ci s'enrichit, au jour 12 ou 13, d'une
population distincte de cellules du mésoblaste extra-embryonnaire.
Une discussion existe à propos de l'origine de ce tissu tout comme en ce
qui concerne le mécanisme par lequel il se distribue autour de la nouvelle cavit choria e (coe orne extra-em ryonnaire) qui se forme entre la vésicule vitelline et
le cytotrophoblaste. D'après une théorie, les
cellules du mésoblaste extra-embryonnaire proviennent
de l'épiblaste de l'extrémité caudale du disque embryonnaire
didermique et elles migrent pour se disposer en deux feuillets qui tapissent,
l'un, la face externe de la membrane de Heuser,
l'autre, la face interne du cytotrophoblaste .Le
réticulum extraembryonnaire, emprisonné entre ces
deux feuillets de mésoblaste extra-embryonnaire, se
désagrège alors pour faire place à du liquide .
Au fur et à mesure que grandit la cavité
choriale, au cours de la seconde semaine, le développement et la migration du
mésoblaste extra-embryonnaire ont pour effet de
séparer progressivement l'amnios du cytotrophoblaste.
Au jour 13, le disque embryonnaire, avec son amnios, dorsal, et sa vésicule
vitelline, ventrale, apparat suspendu dans la cavité choriale, uniquement relié
par un épais cordon de mésoblaste, le pédicule embryonnaire .
D'autres théories proposent d'autres
origines pour le mésoblaste extra-embryonnaire Certains chercheurs contestent l'origine, à partir du
disque embryonnaire, du mésoblaste extra-embryonnaire
et suggèrent que celui-ci proviendrait d'un clivage soit de la membrane de Heuser, soit du cytotrophoblaste.
D'après certains modèles, lacavité choriale
apparaîtrait àlasuite d'unprocessus
de vacuolisation dumésoblaste extra-embryonnaire
se terminant par la formation de deux feuillets, un externe et un interne.
· La vésicule
vitelline secondaire se forme par une nouvelle vague de cellules qui
proviennent de l'hypoblaste et qui déplacent la
membrane de Heuser
Au jour 12, les cellules de l'hypoblaste recommencent à proliférer et à migrer . Lorsque cette nouvelle vague de cellules cubc;idales
se répand pour tapisser la face interne du mésoblaste extra-embryonnaire,
l'ancienne vésicule vitelline primitive est refoulée vers le pôle
anti-embryonnaire. Le mécanisme responsable de ce déplacement et de la
désagrégation qui s'en suit n'est pas clair; il est admis que cette vésicule
éclate avant de se fragmenter en une collection de vésicules exocoelomiques dépourvues de connexions avec l'embryon ,jour 13, en tout cas, ces vésicules peuvent être
observées au pôle antiembryonnaire où elles finissent
par disparaître . L'espace correspondant au blastocèle
puis à la vésicule vitelline primitive devient donc la vésicule vitelline
secondaire.
Au cours de la quatrième semaine, cette
dernière cavité représente une structure non négligeable de l'embryon, à
laquelle plusieurs fonctions importantes et précoces sont dévolues. Le
mésoblaste extra-embryonnaire, formant le feuillet
externe de la paroi de la vésicule vitelline, est un site majeur de l'hématopoïèse
(formation du sang) et l'entoblaste qui tapisse cette
même paroi peut produire des protéines sériques. La vésicule vitelline
secondaire peut également jouer un rôle limité dans le métabolisme nutritif de
l'embryon. Comme décrit dans le premier chapitre, l'entoblaste
de la vésicule vitelline est également à l'origine des cellules germinales
destinées à coloniser les gonades en formation. Après la quatrième semaine, la
vésicule vitelline est rapidement envahie par le disque embryonnaire en
croissance. Elle disparaît normalement avant la naissance mais elle peut
exceptionnellement persister sous laforme d'une
anomalie du tube digestif appelée diverticule de Meckel .
· · Le système
circulatoire utéro-placentaire commence à se
développer au cours de la seconde semaine
Au cours de la première semaine de
développement, l'embryon obtient ses éléments nutritifs et il rejette ses
déchets par simple diffusion. Sa croissance rapide rend impérative la mise en
place d'un système d'échange plus efficace. Cet objectif est réalisé par la circulation
utéro-placentaire; il s'agit d'un
système par lequel les circulations sanguines, maternelle et foetale, arrivent
au contact l'une de l'autre, dans le placenta, permettant ainsi les
échanges par diffusion, des gaz et des métabolites. Ce système commence à se
développer au jour 9, sous la forme de vacuoles, appelées lacunes du
trophoblaste, qui s'ouvrent dans le syncytiotrophoblaste . Les capillaires maternels, proches de ce dernier,
s'étendent en suite pour constituer les sinusoïdes maternels qui
s'anastomosent rapidement avec les lacunes du trophoblaste .
Entre les jours 11 et 13, alors que les anastomoses continuent à se développer,
le cytotrophoblaste prolifère par endroits pour
donner naissance à des expansions qui s'insinuent dans le syncytiotrophoblaste
sus-jacent. Il est admis que la croissance de ces protrusions
est induite par le mésoblaste extra-embryonnaire
récemment venu se déposer à la face interne du cytotrophoblaste.
Ces protrusions s'étendent jusque dans les lacunes
remplies de sang, en entr2Cinant le syncytiotrophoblaste
avec elles. Elles constituent les villosités trophoblastiques primaires . Ce
n'est pas avant lejour 16 que le mésoblaste extraembryonnaire, associé au cytotrophoblaste,
pénètre dans le tronc des villosités primaires, transformant alors celles-ci en
villosités choriales dérinitives . A la fin de
la troisième semaine, le mésoblaste villositaire a
fourni des vaisseaux sanguins qui se sont connectés avec ceux de l'embryon
proprement dit, établissant ainsi une circulation utéro-placentaire
fonctionnelle. Les villosités contenant des vaisseaux sanguins
différenciés sont dites choriales de troisième ordre, les gaz,
les éléments nutritifs et les déchets qui diffusent à travers les sangs
maternel et foetal doivent traverser quatre couches tissulaires:
l'endothélium des capillaires des villosités, le tissu conjonctif lâche qui
occupe l'axe de celles-ci, la couche de cytotrophoblaste
et la couche de syncytiotrophoblaste. L'endothélium
qui borde les vaisseaux sanguins maternels n'envahit pas les lacunes du
trophoblaste.