Quatrième semaine

 

 

 

Introduction:

 Au cours de la quatrième semaine, les feuillets mis en place au cours de la troisième semaine se différencient pour constituer les ébauches de la plupart des grands organes du corps. Dans le même temps, le disque embryonnaire subit une plicature qui est à l'origine de la forme de base du corps d'un vertébré. Nous décrirons ici la différenciation des structures apparues le long de l'axe de l'embryon au cours de la troisième semaine, à savoir les somites et la plaque neurale. Les somites continuent à s'isoler du mésoblaste paraaxial en progressant dans le sens crânio-caudal, jusqu'au jour 30. Dans le même temps, les somites se subdivisent, à partir de la région cervicale, en trois types d'ébauches: les myotomes, les dermatomes et les sclérotomes. Les myotomes sont à l'origine de la musculature segmentaire du dos et de la paroi antéro-latérale du corps; les dermatomes forment le derme du scalp, du cou et du tronc; les sclérotomes donnent naissance aux corps et aux arcs vertébraux tout en contribuant également à la constitution de la base du crâne. Au cours de la quatrième semaine, un processus d'invagination, appelé neurulation, transforme la plaque neurale en un cylindre creux, le tube neural, qui s'enfonce dans la paroi du corps et qui commence à se différencier en cerveau et moelle épinière. Les parties les plus caudales du tube neural paraissent se constituer par un processus distinct de neurulation secondaire impliquant l'éminence caudale, mésoblastique. Déjà avant la fin de la quatrième semaine, il est possible d'identifier les grandes régions du cerveau; de même, les neurones et la glie commencent à se différencier à partir du neuro-épithélium du tube neural. Au moment de la neurulation, une collection spéciale de cellules, la crête neurale, se détache des lèvres latérales de la gouttière neurale pour migrer en de nombreux endroits du corps et s'y différencier en un grand nombre de structures et de types cellulaires. A l'exclusion de quelques ganglions sensoriels des nerfs crâniens, les ganglions du système nerveux périphérique dérivent de la crête neurale. Les ganglions de la racine dorsale se condensent près de la moelle épinière, en rapport avec les somites. Ces ganglions contiennent les neurones sensitifs qui relayent, vers le système nerveux central, les informations perçues par les récepteurs somatiques. Une série de ganglions réunis dans la chaîne sympathique se développe tout le long de la moelle épinière; en outre, quelques ganglions sympathiques prévertébraux apparaissent en relation avec les branches de l'aorte abdominale. Ces ganglions contiennent les neurones périphériques de la voie sympathique bineuronale et ils reçoivent des influx des fibres sympathiques centrales issues de la moelle épinière thoraco-lombale. Les neurones périphériques du système parasympathique se trouvent dans les ganglions parasympathiques qui se développent en association avec les nerfs crâniens. Ces ganglions sont en connexion avec les fibres parasympathiques centrales issues du mésencéphale, du rhombencéphale et de la moelle sacrale. Les cellules de la crête neurale sont également à l'origine de nombreuses structures non neuronales, notamment les mélanocytes de l'épiderme, certains constituants du coeur et les cartilages des arcs pharyngiens.

   

·  Les somites se différencient en sclérotomes, myotomes et dermatomes

Les cellules des sclérotomes migrent pour entourer la notochorde et le tube neural

Très rapidement après sa constitution, chaque somite se subdivise pour donner naissance à des constituants mésoblastiques spécifiques. Les premiers d'entre eux sont les sclérotomes, ils sont à l'origine des vertèbres et ils se constituent de la manière suivante. Chaque somite nouvellement formé se creuse d'une cavité centrale laquelle va être occupée par une population de cellules disposées en cordons lâches . Le somite se rompt ensuite, sur son versant médial, et ses cellules, avec quelques autres, issues de la paroi ventromédiale du somite, migrent en direction de la notochorde et du tube neural en voie de développement. Cet ensemble constitue le sclérotome. La portion ventrale de celui-ci entoure la notochorde et est à l'origine de l'ébauche du corps vertébral; la portion dorsale se dispose autour du tube neural et forme l'ébauche de l'arc vertébral. Des expériences de transplantation ont permis de montrer que les cellules du sclérotome se différencient pour donner naissance soit au corps vertébral, soit à l'arc vertébral, en réponse à des substances inductrices spécifiques. Les corps vertébraux apparaissent en réponse à des substances produites par la notochorde, alors que les arcs vertébraux sont des réponses à des substances venant du tube neural. Des molécules, telles la chondroïtine sulfate, sécrétées par la notochorde, semblent être des inducteurs particulièrement puissants pour la formation du cartilage dans le sclérotome. Les sclérotomes segmentaires se séparent et se reconstituent pour former les ébauches vertébrales intersegmentaires. Les nerfs spinaux se développent segmentairement c'est-à-dire que chacun d'eux émerge au même niveau que le somite correspondant. Etant donné que les arcs vertébraux entourent complètement le tube neural pendant la période au cours de laquelle émergent les nerfs spinaux, on pourrait s'interroger sur la manière dont ceux-ci s'échappent du canal vertébral. Subsidiairement, il faut se demander pourquoi huit sclérotomes cervicaux forment sept vertèbres cervicales alors que dans le reste de la colonne vertébrale, il y a correspondance exacte entre le nombre des sclérotomes et celui des vertèbres. La réponse à ces questions est que les sclérotomes se fendent et se reconstituent pour former des rudiments de vertèbres à topographie intersegmentaire. Le processus est illustré dans la figure 4-2. Tout en migrant en direction de la notochorde et du tube neural, le sclérotome se partage en deux moitiés, une crâniale et une caudale, et la moitié caudale de chaque sclérotome fusionne avec la moitié crâniale du suivant. Cet assemblage poursuit ensuite son développement en direction de la notochorde et du tube neural pour donner naissance à des vertèbres disposées de manière intersegmentaire. Sept vertèbres cervicales naissent de huit somites parce que la moitié crâniale du premier sclérotome cervical fusionne avec la moitié caudale du quatrième sclérotome occipital pour entrer dans la constitution de la base du crâne . La moitié caudale du premier sclérotome cervical s'unit ensuite à la moitié crâniale du second sclérotome cervical pour former la première vertèbre cervicale (atlas) et ainsi de suite. Le huitième sclérotome cervical participe à la constitution de la septième vertèbre cervicale par sa moitié crâniale et à la première vertèbre thoracique, par sa moitié caudale. Cette nouvelle segmentation des sclérotomes a pour résultat de permettre aux nerfs spinaux segmentaires d'émerger entre les vertèbres. Il convient cependant de se rappeler que s'il y a sept vertèbres cervicales, il y a néanmoins huit nerfs spinaux cervicaux. Le premier de ceux-ci passe entre la base du crâne et la première vertèbre cervicale et, par conséquent, le huitième se trouve au-dessus de la première vertèbre thoracique. A partir de là, chaque nerf spinal émerge juste en dessous de la vertèbre de même numéro . Les disques fibreux intervertébraux sont disposés segmentairement, entre les corps vertébraux . Le noyau original de chaque disque, le nucléus pulposus, est constitué de cellules originaires de la notochorde alors que l'anneau Fibreux qui l'entoure se développe à partir des cellules abandonnées par les sclérotomes dans la région de leur division au cours de leur resegmentation., le nucléus pulposus est probablement remplacé ultérieurement par des cellules issues des sclérotomes.

Les myotomes et les dermatomes se développent à des niveaux segmentaires

La portion de somite qui reste en place après la migration du sclérotome en direction médiale, appelée dermatomyotome, se sépare rapidement en deux parties, le dermatome et le myotome . Les dermatomes sont à l'origine du derme (graisse et tissu conjonctif) du cou, du dos et de la partie ventro-latérale du tronc. Cependant, comme indiqué dans le chapitre 14, la plus grande partie du derme dérive de la lame mésoblastique somatopleurale latérale. Les myotomes se différencient en cellules myogènes (productrices de muscles). Chaque myotome se partage en deux parties: une dorsale ou épimère et une ventrale ou hypomère. Les épimères sont à l'origine des muscles épi-axiaux profonds du dos y compris l'érecteur du rachis et le groupe transversaire épineux. Les hypomères donnent naissance aux muscles hypo-axiaux des parois ventrale et latérale du thorax et de l'abdomen . Ces muscles comprennent les trois plans des intercostaux, au niveau du thorax, et les trois couches homologues de l'abdomen (muscles oblique externe, oblique interne et transverse de l'abdomen) ainsi que le muscle droit de l'abdomen

 

·  La plaque neurale se différencie en encéphale et moelle épinière et elle se creuse pour former le tube neural

La future moelle épinière et les divisions de l'encéphale sont visibles dans la plaque neurale au début de la quatrième semaine. Au début de la quatrième semaine, la plaque neurale comprend une portion crâniale large, à l'origine de l'encéphale, et une portion caudale, étroite, qui donnera la moelle épinière. Aux environs du jour 22, l'extrémité céphalique de l'embryon commence à s'infléchir à angle aigu, en direction ventrale. Cette inflexion marque l'endroit d'apparition du futur mésencéphale ou cerveau moyen et elle est appelée courbure céphalique. La portion de cerveau située crânialement à celle-ci deviendra le prosencéphale ou cerveau antérieur et la portion s'étendant caudalement à elle formera le rhombencéphale ou cerveau postérieur. Ce dernier, déjà à ce stade précoce de la différenciation, apparaît divisé en segments par de discrètes constrictions. Ces segments sont dits neuromères ou, plus précisément, rhombomères.

La formation du tube neural commence au jour 22, à hauteur des cinq premiers somites Un des événements majeurs de la quatrième semaine est représenté par la transformation de la plaque neurale en un tube : processus d'invagination appelé neurulation. Celle-ci commence lorsque la plaque neurale amorce son incurvation ventrale le long de son axe médian. Cette incurvation se développe le long du sillon neural médian. Ce sillon neural qui paraît se développer en réponse à une induction de la notochorde voisine, agit comme une région charnière et les deux épais plis neuraux tournent autour de lui comme les pages d'un livre que l'on ferme . Les plis neuraux deviennent concaves au cours de leur rotation de sorte que leurs lèvres latérales se rencontrent dorsalement pour former un tube circonscrivant un espace, le canal neural. Lorsque les lèvres du tube neural fusionnent, la jonction entre le neuro-épithélium et l'ectoblaste superficiel adjacent est attirée dorsalement et les bords en regard de l'ectoblaste superficiel se rencontrent également. Dès que cette jonction s'est effectuée, le tube neural s'isole de l'ectoblaste et il s'enfonce dans la paroi dorsale du corps. Un certain nombre de forces paraissent, apparemment, s'unir pour permettre à la plaque neurale de se creuser en gouttière. Il a été suggéré que la croissance rapide de l'axe embryonnaire étire mécaniquement la plaque neurale et que cette action obligerait celle-ci à se plier de la même manière que l'étirement d'une feuille élastique la contraint à se déformer. D'autres forces qui contribuent probablement à l'incurvation peuvent naître de la croissance différentielle de régions spécifiques du neurectoblaste, de changements dans la conformation des cellules neuro-épithéliales et de l'activité des éléments cytosquelettiques et cytomusculaires tels que les microtubules et les microfilaments.

·  La fermeture du tube neural procède de manière bidirectionnelle et elle se termine par l'oblitération des neuropores rostral et caudal

Les lèvres des plis neuraux se rejoignent d'abord, au jour 22, dans la région des cinq premiers somites . Le canal neural nouvellement formé communique avec la cavité amniotique, à chaque extrémité, par de larges ouvertures, les neuropores rostral et caudal. Les plis neuraux peuvent fusionner initialement en différents points séparés de la région occipitale mais les petites ouvertures intermédiaires se ferment rapidement pour constituer un canal continu. Les neuropores rostral et caudal se réduisent progressivement, au fur et à mesure que progresse la neurulation. Le neuropore rostral se ferme au jour 24 et le caudal, au jour 26. La fermeture du neuropore rostral est, en fait, bidirectionnelle et elle se termine dans la région du futur cerveau antérieur. La fermeture du neuropore caudal s'opère strictement dans le sens crânio-caudal pour s'achever à hauteur du second segment sacral (niveau du somite 3 1).

·  La partie la plus caudale du tube neural paraît se former par neurulation secondaire à partir de l'éminence caudale

Le tube neural résultant de la fermeture du neuropore caudal se termine à hauteur du somite 3 1. Comment se forment alors les portions les plus caudales du tube neural, les niveaux sacraux inférieurs et les coccygiens? A savoir que la gastrulation, par le retrait de la ligne primitive, est à l'origine, au jour 20, de l'éminence caudale mésoblastique. Les études expérimentales aussi bien que l'examen d'embryons humains supportent l'hypothèse suivant laquelle c'est l'éminence caudale et non la plaque neurale qui est à l'origine de la partie caudale du tube neural et de l'extension caudale de la moelle épinière . Ce processus est appelé neurulation secondaire. Apparemment, une masse tissulaire centrale, aux potentialités multiples, commence par former un cordon neural au sein de l'éminence caudale. Ce cordon se creuse ensuite, le long de son axe central et la lumière nouvellement formée s'unit au canal neural. La constitution de l'extrémité caudale du tube neural est terminée après six semaines de développement.

 

·  Les cellules de la crête neurale naissent des plis neuraux, migrent vers des régions spécifiques du corps et sont à l'origine de nombreuses structures.

Les cellules des crêtes neurales se détachent des lèvres des plis neuraux au cours de la neurulation. La crête neurale est une population spéciale de cellules qui se détachent le long des bords latéraux des plis neuraux. Au cours de la neurulation, ces cellules se détachent de la plaque neurale et migrent vers de nombreux endroits du corps où elles se différencient en une remarquable variété de structures . Les cellules de la crête neurale se différencient d'abord dans la zone mésencéphalique et, ultérieurement, dans les régions plus caudales et plus rostrales. Dans la portion du tube neural correspondant à la moelle épinière, les cellules de la crête neurale se détachent au moment où les lèvres latérales fusionnent en un tube. Par conséquent, l'isolement et la migration de ces cellules de la crête neurale s'effectuent suivant une onde crânio-caudale, débutant, au jour 22, à hauteur de l'extrémité crâniale du tube neural à l'origine de la moelle épinière . Apparemment, ce dernier pourrait produire un peu de crête neurale, même après la fermeture du neuropore caudal, au jour 26. A l'inverse, les cellules de la crête neurale céphalique, associées au cerveau en voie de développement, se détachent et migrent avant la fermeture du neuropore rostral, même lorsque les plis neuraux sont encore largement ouverts.

La crête neurale céphalique est à l'origine de diverses formations de la tête et du cou. La crête neurale donne également la pie-mère et l'arachnoïde de la région occipitale.

Les cellules de la crête neurale des régions du mésencéphale et du rhombencéphale forment également des structures appartenant aux arcs pharyngiens en voie de développement. Ces structures comprennent des rudiments cartilagineux de différents os du nez, de la face, de l'oreille moyenne et du cou. Il s'agit également du derme, des muscles lisses. La crête neurale du niveau rhombencéphalique contribue aussi à la formation de certains ganglions des nerfs crâniens. Ses cellules donnent encore les neurones et les éléments gliaux des ganglions parasympathiques des nerfs crâniens VII, IX et X ainsi que des ganglions sensitifs ou sensoriels des nerfs crâniens V, VII, VIII, IX et X.

La crête neurale des régions occipitale et spinale produit également des constituants essentiels du système nerveux périphérique Le système nerveux périphérique du cou, du tronc et des membres comprend les trois types suivants de neurones: les neurones sensitifs périphériques, dont les corps cellulaires sont situés dans le ganglion de la racine dorsale, et les neurones moteurs périphériques, parasympathiques et sympathiques, dont les corps cellulaires occupent, respectivement, les ganglions parasympathiques et sympathiques. Ces trois types de neurones périphériques, avec leurs éléments gliaux associés, dérivent des cellules de la crête neurale. Le présent chapitre traite de leur origine.

Les ganglions de la racine dorsale dérivent de la crête neurale spinale. Quelques cellules de la crête neurale provenant du tube neural spinal restent dans l'espace compris entre le versant dorsal de ce dernier et les somites en voie de développement; elles y forment des petits amas en rapport avec ces derniers . Ces amas se différencient ensuite pour donner naissance, segmentairement, aux ganglions des racines dorsales des nerfs spinaux; ils contiennent les neurones sensitifs qui conduisent les influx vers la moelle épinière à partir des terminaisons nerveuses contenues dans les organes, les viscères, la paroi du corps et les membres. Des expériences réalisées à l'aide des chimères caille-poulet ont permis d'établir que la plupart des cellules de chaque ganglion dérivent du niveau correspondant du tube neural bien que certaines d'entre elles puissent tirer leur origine de la crête neurale adjacente à la portion caudale du somite précédent. Il a pu être établi que les cellules migratoires des crêtes neurales se déplacent de préférence à travers la moitié crâniale des sclérotomes. L'expérience a démontré à l'évidence que la survie et la différenciation des ébauches des ganglions des racines dorsales peuvent dépendre d'une petite protéine, appelée " brainderived neural growth factor (BDNF) sécrétée par le tube neural adjacent. Une paire de ganglions des racines dorsales se constitue au niveau de chaque segment à l'exception du premier cervical et des second et troisième coccygiens . Il y a, par conséquent, 7 paires cervicales, 12 thoraciques, 5 lombales, 5 sacrales et 1 coccygienne. La première paire de ganglions des racines dorsales (adjacente au second somite cervical) apparaît au jour 28 et les autres, au cours des quelques jours suivants, en suivant l'ordre crânio-caudal.

Les neurones postganglionnaires parasympathiques dérivent des crêtes neurales occipito-cervicale et sacrale. Quelques neurones moteurs périphériques du système nerveux autonome parasympathique à " deux neurones " tirent leur origine des cellules des crêtes neurales qui migrent dans les parois des viscères en voie de développement, tels le coeur, l'estomac, la vessie. Les corps cellulaires de ces neurones se trouvent dans les ganglions parasympathiques périphériques destinés à fournir l'innervation motrice parasympathique aux viscères adjacents. Les cellules des crêtes neurales nées dans la région occipito-cervicale du tube neural (la " région vagale ") se déplacent à travers le mésenchyme de la paroi du tube digestif pour innerver toutes les portions de celui-ci, depuis l'œsophage jusqu'au rectum. Les cellules des ganglions parasympathiques des régions les plus inférieures du tube digestif ont toutefois une double origine: quelques-unes proviennent de la crête neurale occipito-cervicale mais les autres sont issues de la crête neurale sacrale. Les ganglions parasympathiques périphériques contenus dans la paroi du tube digestif et leurs dérivés (rassemblés sous le nom collectif de ganglions entériques sont en connexion avec le système nerveux central par l'intermédiaire d'axones qui cheminent soit par le nerf vague (nerf crânien X), soit par les nerfs spinaux des niveaux sacraux 2, 3 et 4. Le système parasympathique est actif au cours des périodes de relâchement et il stimule les viscères dans leurs fonctions habituelles de maintenance et de digestion. Le système parasympathique est dit crânio-sacral, du fait que ses neurones centraux occupent les régions crâniale et sacrale du système nerveux central.

Les ganglions de la chaîne sympathique sont innervés par les fibres préganglionnaires sympathiques thoraco-lombales. Quelques cellules de la crête neurale du niveau spinal migrent vers une région située juste au côté ventral du futur ganglion de la racine dorsale pour y former une série de condensations à l'origine de la chaîne ganglionnaire du système sympathique autonome . Dans les régions thoraciques, Tombale et sacrale, chaque paire de ganglions est en rapport avec une paire de somites. Dans la région cervicale, il n'y a que trois volumineux ganglions et, dans la région coccygienne, il n'y en a qu'un seul, au niveau du premier segment. Les expériences de marquage à l'aide de cellules de caille indiquent que la crête neurale à l'origine de la chaîne cervicale occupe toute la longueur du tube neural cervical alors qu'aux niveaux thoracique, lombal et sacral, les ganglions sont constitués à partir des cellules de la crête neurale des niveaux correspondants. Contrairement aux ganglions de la racine dorsale, ceux de la chaîne sympathique ne dépendent pas du BDNF pour leur survie mais ils peuvent être contrôlés par d'autres facteurs de croissance tel l' insulinelike growth factor. Les cellules qui se développent dans la chaîne ganglionnaire deviennent les neurones périphériques du système sympathique à deux neurones. Ce système assure l'innervation motrice autonome de la plupart des structures innervées par le système parasympathique et il exerce un contrôle sur les fonctions involontaires comme le rythme cardiaque, les sécrétions glandulaires et les mouvements intestinaux. D'une manière générale, le système sympathique est activé dans les conditions de " combat ou de fuite " et, de ce fait, il a des effets opposés à ceux du système parasympathique. Comme ce dernier, le système sympathique est constitué de voies à " deux neurones ": les viscères sont innervés par les axones des neurones sympathiques périphériques lesquels, à leur tour, reçoivent des axones des neurones moteurs sympathiques centraux situés dans la moelle épinière. Ces neurones centraux occupent les douze segments thoraciques et les trois premiers lombaux. Pour cette raison, le système sympathique est également dit " thoraco-lombal ". Les neurones sympathiques périphériques ne sont pas tous localisés dans la chaîne ganglionnaire. Ceux de certaines voies sympathiques spécialisées se développent à partir de cellules de la crête neurale qui se rassemblent près des grosses branches de l'aorte dorsale . Une paire de ces ganglions préaortiques ou prévertébraux naît de la crête neurale cervicale et elle se place à la base du tronc coeliaque. D'autres ganglions, plus diffus, originaires des cellules des crêtes neurales thoracique ou lombale, se développent en association avec les artères mésentérique supérieure, rénales et mésentérique inférieure.

 La crête neurale de la moelle épinière est à l'origine de toute une variété de structures non-neuronales réparties dans le corps Les cellules des crêtes neurales sont censées être à l'origine, chez l'homme, des enveloppes méningées interne et moyenne de la moelle épinière (la pie-mère et l'arachnoïde, respectivement), ainsi que des cellules gliales des ganglions dérivés de la crête neurale spinale Certains éléments des crêtes neurales peuvent se différencier en cellules de Schwann à l'origine des gaines de myéline des nerfs périphériques. D'autres peuvent également se différencier en cellules neurosécrétrices chromaffines de la médullaire. Les neurones, la glie et l'épendyme du système nerveux central se différencient à partir de l'épithélium adjacent au canal neural

Les neuroblastes apparaissent dans la région du rhombencéphale au jour 24 La différenciation cellulaire du tube neural commence dans la région rhombencéphalique, juste après la fusion des plis occipito-cervicaux, et elle s'étend, à la fois, en direction crâniale et en direction caudale, au fur et à mesure que le tube se constitue. Les précurseurs de la plupart des types cellulaires du futur système nerveux central - les neurones, certains types de cellules gliales et les cellules épendymaires qui bordent le canal central de la moelle épinière ainsi que les ventricules du cerveau - naissent de la prolifération de la couche de cellules neuro-épithéliales immédiatement adjacentes au canal neural. Ces cellules prolifératives constituent la couche ventriculaire du tube neural en voie de différenciation. La première onde de cellules produites par celle-ci correspond aux neuroblastes, à l'origine des neurones du système nerveux central. Ils migrent ensuite en périphérie pour former une nouvelle couche, la zone du manteau, externe à la couche ventriculaire. Cette couche contenant les neurones devient la substance grise du système nerveux central. Les prolongements neuronaux qui s'échappent de la zone du manteau croissent vers la périphérie pour former une troisième couche, la couche marginale, qui ne contient pas de corps neuronaux et qui deviendra la substance blanche du système nerveux central. Les réarrangements de la zone du manteau et de la couche marginale qui se déroulent au cours de la maturation de la moelle épinière sont relativement simples; Ils seront décrits dans la section suivante.

·  Les glioblastes et les cellules épendymaires se forment après la cessation de la formation de neuroblastes

Dès que la couche neuro-épithéliale bordant le canal neural cesse de produire des neuroblastes, elle donne naissance à un nouveau type cellulaire, le glioblaste. Celui-ci se différencie en une grande variété d'éléments gliaux parmi lesquels figurent les astrocytes et les oligodendrocytes. La glie fournit un support métabolique et structural aux neurones du système nerveux central. Enfin, la couche neuro-épithéliale se différencie sur place pour donner les cellules épendymaires qui bordent les ventricules du cerveau et le canal central de la moelle épinière. Les épendymes sont responsables de la sécrétion et de la résorption du liquide cérébro-spinal qui remplit les ventricules du cerveau, le canal central de la moelle épinière et l'espace sub-arachnoïdien qui entoure le système nerveux central. Le liquide cérébro-spinal est sous pression: Il fournit au système nerveux une enveloppe liquidienne qui a pour effet de le protéger et de le supporter.

·  Les colonnes dorsales et ventrales commencent à se former dans la zone du manteau de la moelle épinière à la fin de la quatrième semaine

A la fin de la quatrième semaine, les neuroblastes de la zone du manteau de la moelle épinière commencent à s'organiser, sur toute l'étendue de cette dernière, en quatre colonnes, une paire de colonnes dorsales ou alaires et une paire de colonnes ventrales ou fondamentales (Fig. 4 -17). Latéralement, les colonnes alaire et fondamentale sont séparées par le sillon limitant; dorsalement et ventralement, elles sont séparées par des rétrécissements marqués du tissu nerveux, appelés, respectivement, toit et plancher. Les cellules des colonnes ventrales deviennent les motoneurones somatiques de la moelle épinière et ils innervent les structures motrices somatiques comme les muscles volontaires (striés) de la paroi du corps et des membres. Les cellules des colonnes dorsales forment des neurones d'association qui établissent des connexions entre les motoneurones des colonnes ventrales et les prolongements neuronaux qui vont bientôt pénétrer dans la moelle épinière à partir des neurones sensitifs des ganglions des racines dorsales. Dans la plupart des régions de la moelle épinière - au niveau des douze segments thoraciques, des trois premiers lombaux et des sacraux deux à quatre - les neuroblastes des parties les plus dorsales des colonnes ventrales s'isolent pour donner naissance aux cellules des colonnes intermédiolatérales (Fig. 4 -17). Celles-ci, aux niveaux thoracique et lombal, donnent les neurones moteurs autonomes du système sympathique, alors que dans la région sacrale elles forment les neurones moteurs autonomes du système parasympathique. Les structures et les fonctions de ces systèmes seront envisagées dans le chapitre suivant. En général, à n'importe quel niveau du cerveau ou de la moelle épinière, les motoneurones se mettent en place avant que les éléments sensitifs n'apparaissent.