L’APPAREIL DIGESTIF
Page 7
Le foie est l'organe le plus volumineux du corps humain; il pèse environ 2 kilos dont 800 grammes de sang; coiffé par le diaphragme, il se situe dans la loge sous-phrénique de la cavité abdominale.
Le foie est considéré comme une glande digestive par sa sécrétion de bile , sécrétion exocrine puisqu'elle est acheminée par les canaux biliaires vers le duodénum. Il se comporte aussi comme une véritable usine chimique par ses multiples fonctions métaboliques (cf. chapitre d'histophysiologie), fonctions assimilées à une sécrétion endocrine puisque les produits métabolisés sont, pour la plupart, déversés dans le sang. Il a de plus un rôle antitoxique important et divers autres rôles. Le foie est un organe indispensable à la vie.
L'embryologie du foie : il se développe à partir de l'anneau hépato-pancréatique de Weber, évagination entoblastique du futur duodénum (au cours du 1er mois de la vie embryonnaire) comportant une ébauche ventrale à l'origine du foie, une ébauche dorsale et deux ébauches latérales qui donneront le pancréas.
Sur le plan anatomique, c'est un organe entouré d'une capsule fibreuse, la capsule de Glisson, qui se creuse en sillons délimitant quatre lobes et qui s'invagine, sur sa face inférieure, pour former le hile hépatique; c'est au niveau du hile, que pénètrent et sortent les vaisseaux sanguins et les nerfs,et que sortent les vaisseaux lymphatiques et les canaux biliaires.
Le parenchyme hépatique est constitué d'unités microscopiques, les lobules hépatiques; il est parsemé d'espaces conjonctifs, les espaces de Kiernan - schéma n°18
Le lobule hépatique, de forme hexagonale en coupe, mesure 0,7 mm dans sa plus grande largeur et 2 mm de long; il est cerné par des cloisons conjonctives bien visibles chez certaines espèces animales (foie de porc); dans l'espèce humaine, les lobules accolés les uns aux autres sont plus difficiles à identifier car les structures conjonctives sont limitées à des zones situées aux angles de l'hexagone (3 à 6 par hexagone); ces espaces conjonctifs sont appelés espaces de Kiernan ou espaces portes. Le lobule hépatique comporte trois types d'éléments : les travées de Remak, les capillaires radiés (ou capillaires sinusoïdes) et les canalicules biliaires :
- les travées de Remak sont des travées cellulaires d'hépatocytes, les cellules du foie; ces travées sont rayonnantes à partir du centre du lobule occupé par une veine, la veine centrolobulaire (la réunion des veines centrolobulaires sera à l'origine de la veine sus-hépatique)
- les capillaires radiés ou capillaires sinusoïdes sont de gros capillaires ayant la même orientation que les travées de Remak
- les canalicules biliaires ne sont pas décelables en technique de coloration courante.
L'espace de Kiernan ou espace porte est formé de tissu conjonctif fibreux à l'intérieur duquel on trouve des vaisseaux sanguins (branches de la veine porte* et de l'artère hépatique), des vaisseaux lymphatiques , et un ou plusieurs canaux biliaires à lumière arrondie et épithélium cubique ou prismatique.
* c'est la présence d'une branche de la veine porte dans l'espace de Kiernan qui lui a valu la dénomination d'espace porte; le terme de triade portale est employé fréquemment pour désigner l'ensemble des trois éléments : branche de la veine porte, branche de l'artère hépatique et canal biliaire.
La structure spatiale du foie - schéma n°19
Le foie est une juxtaposition de polyèdres, les lobules hépatiques, cernés extérieurement par la plaque limitante hépatocytaire et par les vaisseaux périlobulaires issus des branches de la veine porte et de l' artère hépatique; ils sont axés sur la veine centrolobulaire; les travées d'hépatocytes sont des lames cellulaires monocouches anastomosées formant un véritable labyrinthe à la manière d'une éponge dont la partie solide serait représentée par les constituants du foie et la partie liquide (éponge imbibée) par le sang (rappelons : 800 g de sang pour un foie de 2 kg). Le tissu conjonctif fibreux des espaces portes sert de charpente à cet édifice.
Les diapositives n°59, 60 et 61 illustrent le parenchyme hépatique photographié à un faible grossissement :
diapositive n°59 , les cloisons conjonctives individualisent très nettement les lobules hépatiques du foie de porc
diapositive n°60 , le foie humain a une lobulation plus difficile à distinguer; on repère les veines centrolobulaires, arrondies ou ovalaires, vides donc blanches sur la préparation, trois espaces de Kiernan colorés en jaune; on devine l'orientation radiaire des travées d'hépatocytes colorées en rouge rosé
diapositive n°61, l'injection vasculaire "in vivo" fait apparaitre nettement la lobulation du foie de singe (analogue au foie humain); elle visualise les veines centrolobulaires (encre noire), les vaisseaux périlobulaires et les capillaires radiés (encre rouge).
La diapositive n°62 ( mg ) montre un lobule hépatique (LOB) avec la veine centrolobulaire* (vei) et trois espaces de Kiernan (K); dans celui situé à gauche, on aperçoit deux canaux biliaires (b), une artèriole (a) et une portion de veinule (v)
*on parle de veine centrolobulaire; en fait, il s'agit d'une veinule centrolobulaire tout comme l'artériole et la veinule des espaces portes.
L'étude plus détaillée du tissu hépatique - schéma n° 20
- l'espace de Kiernan contient une artériole (issue de l'artère hépatique) à lumière arrondie, étroite, et à paroi épaisse composée d'un endothélium et de quelques fibres musculaires lisses, une veinule (issue de la veine porte) à lumière large contenant des hématies et à paroi mince, une fente lymphatique à paroi extrêmement fine, et un canal biliaire à lumière arrondie et à paroi épithéliale formée d'un épithélium prismatique simple
- les hépatocytes (organisés en travées anastomosées) sont des cellules polygonales de grande taille au noyau central, rond, volumineux et au cytoplasme éosinophile granuleux (cf. l'histophysiologie); certains hépatocytes sont binuclées
- les capillaires sinusoïdes n'ont pas de membrane basale; la paroi endothéliale est discontinue et formée de deux types cellulaires* : les cellules endothéliales et les cellules de Küpffer = cellules réticulaires bordantes ou macrophages bordants; les capillaires sinusoïdes assurent la circulation sanguine depuis les vaisseaux contenus dans les espaces portes (et les vaisseaux périlobulaires) jusqu'à la veine centrolobulaire; on dit que la circulation sanguine du lobule hépatique est centripète
- les canalicules biliaires, mis en évidence par des techniques spéciales (injection d'encres, imprégnation de Gomori) se révèlent dépourvus de paroi propre; les membranes plasmiques d' hépatocytes voisins s'écartent en vis à vis pour former le petit canalicule biliaire fermé étroitement par des complexes de jonction; le canalicule biliaire véhicule la bile de façon centrifuge** en direction des espaces de Kiernan; à leur proximité, il se continue par le passage de Hering pour aboutir au canal biliaire
* pour certains auteurs, la paroi des capillaires ne comporterait qu'un seul type cellulaire de type macrophagique, dont l'aspect serait variable selon leur activité physiologique : au repos = aspect d'une cellule endothéliale et en activité = macrophage bordant
** le lobule hépatique est le siège d'une circulation sanguine et d'un drainage de bile incessants et de sens contraire, indispensables au bon fonctionnement de l'usine biochimique qu'est le foie.
Le schéma n°21 complète l'étude de la structure des capillaires sinusoïdes : il montre l'existence d'un espace entre les hépatocytes et le capillaire; dans cet espace appelé espace de Disse, des fibres de réticuline soutiennent le parenchyme intralobulaire; la paroi endothéliale est discontinue et une cellule de Küpffer est représentée; les canalicules biliaires coupés transversalement sont des petits "trous" blancs entre des hépatocytes voisins.
Les diapositives n°63, 64, 64bis, 65 et 66 illustrent :
diapositive n°63 ( mg ) une portion de lobule, avec la veinule centrolobulaire (VEI), les travées de Remak (TR) et les capillaires radiés (ca)
diapositive n°64 ( fg ) le parenchyme hépatique (PA), un espace de Kiernan (K) avec trois veinules (vei), deux artérioles (ar), un canal biliaire (cb) et une fente lymphatique (ly)
diapositive n°64bis ( mg ) un petit espace de Kiernan coloré en vert, avec une artériole (A), une veinule (VEI) et un canal biliaire (C)
diapositive n°65 ( mg ) les canalicules biliaires colorés en noir (colorant vital) sous forme de traits (avec des bifurcations à angle droit) au sein des travées d'hépatocytes dont le cytoplasme apparait marron et le (ou les) noyau (x) violet pâle; les capillaires (ca) circulent entre les travées cellulaires
diapositive n°66 ( mg ) les fibres de réticuline appelées fibres grillagées (mises en évidence par une imprégnation argentique) forment un véritable treillis autour des capillaires (ca) et des hépatocytes colorés en jaune ocre; support du parenchyme intralobulaire, elles relient le tissu conjonctif des espaces portes à celui entourant la veine centrolobulaire; une portion de veine centrolobulaire (VEI) contient des hématies jaune pâle mal individualisées à ce grossissement.
Par sa position privilégiée sur la circulation sanguine, le foie est un carrefour métabolique vital
La vascularisation sanguine - schéma n°22
La vascularisation afférente est double; la veine porte hépatique (75% du sang afférent) véhicule le sang du tube digestif et de la rate au foie; le sang du tractus digestif contient les métabolites de la digestion : acides aminés, monosaccharides et lipides simples, ainsi que les vitamines et les acides biliaires; le sang provenant de la rate est riche en métabolites de l'hémoglobine; l'artère hépatique (25% du sang afférent) fournit l'oxygène nécessaire aux multiples activités hépatiques. La vascularisation efférente est représentée par la confluence des veines centrolobulaires en veines sus-hépatiques qui se jettent dans la veine cave inférieure.
L'hépatocyte (diapositive n°67) est une cellule volumineuse, possédant un ou deux noyaux, un nucléole volumineux, un cytoplasme éosinophile (mitochondries) et granuleux (richesse en organites) dont les plages claires sont l'emplacement du glycogène et des lipides non colorés en technique courante; il est en contact étroit avec le sang des capillaires radiés.
L'ultrastructure du parenchyme hépatique - schéma n°23
- l'hépatocyte contient de nombreux organites intracytoplasmiques (représentation simplifiée pour une lecture plus facile du schéma); l'hépatocyte, cellule au métabolisme important, est caractérisé par l'abondance des mitochondries, de l'ergastoplasme, du réticulum endoplasmique, des lysosomes etc..; l'aspect ultrastructural de la cellule est extrêmement variable selon l'activité du moment; un repas copieux, par exemple, provoque l'augmentation de l'appareil de Golgi et de l'ergastoplasme (synthèse des protéines), du réticulum endoplasmique (synthèse des glucides et des lipides); le stockage hépatocytaire se traduit par l'abondance de glycogène (grains libres ou plages mûriformes) et de lipides (éléments globulaires visualisés par une technique supplémentaire); l'ingestion de substances toxiques ou de certains médicaments augmente le réticulum endoplasmique
- les deux canalicules biliaires ont une lumière étroite festonnée par les nombreuses microvillosités* des membranes cytoplasmiques hépatocytaires constituant leur paroi; à leur niveau, on observe des complexes de jonction interhépatocytaires
- le capillaire sinusoïde a une paroi discontinue formée de cellules endothéliales et de cellules de Küpffer
- l'espace périsinusoïdal de Disse appelé plus couramment espace de Disse est le lieu privilégié des échanges entre les hépatocytes et le sang du capillaire (mélange des sangs de l'artère hépatique et de la veine porte); à son niveau la membrane plasmique de l'hépatocyte est pourvue de nombreuses microvillosités*; l'espace de Disse contient des éléments conjonctifs : des fibres de réticuline et des cellules de Ito, riches en lipides.
*On considére que les hépatocytes ont deux pôles fonctionnels : le pôle biliaire au niveau duquel est excrétée la bile et le pôle vasculaire au niveau de l'espace de Disse, siège du transport bilatéral des substances entre les hépatocytes et le sang; les deux pôles fonctionnels sont pourvus de nombreuses microvillosités augmentant la surface d'échanges.
La diapositive n°68 (g = 30000) représente l'ultrastructure du canalicule biliaire (BIL), pôle biliaire de trois hépatocytes voisins (HEP); on observe de nombreuses microvillosités (mv) et des complexes de jonction (CJ) entre les hépatocytes.
La diapositive n°68bis (g = 28000) permet de comparer les mêmes structures en microscopie électronique à balayage; le canal biliaire est ici coupé longitudinalement alors qu'il est en coupe transversale sur le cliché précédent.
La diapositive n°69 (g = 20000) montre l'ultrastructure d'un capillaire sinusoïde (CA) discontinu (flêches), avec une cellule de Küpffer (KUP) dans laquelle on voit des vacuoles de pinocytose (pi) et une portion du noyau (N); l'espace de Disse (Di) contient les microvillosités (mv) de l'hépatocyte (HEP); on note la présence de deux mitochondries (M) dans l'hépatocyte.
