Introduction - schéma n°1
L'appareil génital masculin est l'organe de la reproduction : il assure la production des gamètes mâles ou spermatozoïdes, leur transport, leur nutrition, leur stockage dans les voies génitales masculines ainsi que leur expulsion dans les voies génitales féminines lors de la copulation.
L'appareil génital masculin comprend :
. les deux testicules produisant les spermatozoïdes (fonction exocrine) et sécrétant des androgènes (fonction endocrine)
. le tractus génital formé des voies spermatiques intratesticulaires (tubes droits et rete testis) et des voies spermatiques extratesticulaires, système de canaux pairs (canaux ou cônes efférents, épididyme, canal déférent, canal éjaculateur) assurant le transport des spermatozoïdes
. les glandes annexes comprenant les vésicules séminales, la prostate et les glandes bulbo-urétrales; ces glandes exocrines sécrètent le liquide de transport et de nutrition des spermatozoïdes constituant avec ces derniers le sperme
. le tractus uro-génital, représenté par l'urètre (prostatique, périnéal et pénien), s'ouvrant à l'extérieur par le méat urinaire*
* terme impropre puisqu'il évacue l'urine lors de la miction mais aussi le sperme lors de l'éjaculation
I - Les testicules - schéma n°2
Les testicules sont deux organes pairs ovoïdes de 5cm de long sur 3cm de large et 2,5cm d'épaisseur ; chaque testicule est logé dans une poche revêtue de peau appelée scrotum*; la cavité scrotale communique avec la cavité abdominale par le canal inguinal; le testicule, coiffé par l'épididyme, est suspendu dans le sac scrotal par le cordon spermatique qui contient le canal déférent, des vaisseaux sanguins et lymphatiques, et des fibres nerveuses ortho et parasympathiques; il est fixé à la base du scrotum par le ligament scrotal.
* la migration du testicule* dans le scrotum a lieu vers le 7ème mois de la vie intra-utérine; lors de cette migration, le testicule entraine avec lui un repli du péritoine, la tunique vaginale appelée plus couramment la vaginale; on distingue une séreuse vaginale pariétale et une séreuse vaginale viscérale ou albuginée; entre les deux séreuses, un espace mince contient un liquide lubrifiant permettant une certaine mobilité du testicule à l'intérieur du scrotum
* la cryptorchidie, unie ou bilatérale, est l'absence de migration de l'un ou des deux testicules dans le scrotum; constatée à la naissance, elle peut s'achever spontanément dans les semaines qui suivent; la cryptorchidie s'accompagne le plus souvent de stérilité, la formation des spermatozoïdes ne pouvant s'effectuer qu'à une température inférieure de 2 à 3° à la température abdominale; le traitement est hormonal (la Gn RH = Gonadotrophin Realising Hormone, ou la hCG = hormone Chorionique Gonadotrophique), voire chirurgical.
Les testicules assurent deux rôles essentiels : la formation des gamètes masculins ou spermatozoïdes, fonction assimilée à une fonction exocrine, et la sécrétion d'hormones stéroïdes (androgènes, essentiellement la testostérone), fonction endocrine.
Le testicule est entouré d'une capsule conjonctive fibreuse (séreuse vaginale viscérale) épaisse et résistante, l'albuginée, qui lui donne sa couleur blanche in vivo; cette capsule s'épaissit encore au niveau de la coiffe épididymaire et s'enfonce à l'intérieur du testicule pour former un cône fibreux, le corps d'Highmore, parcouru par un réseau de canalicules, le rete testis; du corps d'Highmore partent des cloisons conjonctives radiaires, les septa testis, délimitant 200 à 300 lobules testiculaires; chaque lobule testiculaire contient 2 à 4 tubes séminifères très longs et flexueux (30cm à 1m de long pour un diamètre de 150 à 300 microns); les tubes séminifères débouchent par de courts segments rectilignes, les tubes droits, dans le rete testis
la diapositive n°1 ( fg ) montre une portion de testicule (T) formé de tubes séminifères (ts) coupés sous diverses incidences, et l'albuginée (A) capsule conjonctive épaisse et vascularisée avec une artère (ar) et une petite veine (ve) remplie d'hématies
la diapositive n°2 ( fg ) montre deux fragments de lobules testiculaires (L) contenant des tubes séminifères (ts) et séparés par une cloison conjonctive, ou septum testis, avec une artère (ar) coupée longitudinalement.
Le tube séminifère est limité par une gaine tubulaire mince formée de la lame ou membrane basale, de fibroblastes - à noter que certains contiennent des filaments contractiles et constituent les cellules myoïdes ou myofibroblastes - et de fibres de collagène; la gaine tubulaire est appelée membrane propre du tube séminifère ou membrana propria; entre les tubes, un tissu conjonctif lâche contient des cellules endocrines isolées ou en petits îlots situés à proximité des capillaires : ces cellules endocrines ou cellules de Leydig sécrètent essentiellement de la testostérone (et de la dihydrotestostérone); elles constituent la glande interstitielle du testicule.
La paroi du tube séminifère est formée d'un épithélium stratifié comprenant deux types de cellules : les cellules de la lignée germinale disposées sur 4 à 8 couches et les cellules de Sertoli, cellules hautes s'appuyant sur la membrane basale et atteignant la lumière du tube par leur pôle apical; en microscopie optique, les limites cellulaires ne sont pas (ou peu) visibles, ce qui donne une structure syncytiale (syncytium = masse cytoplasmique plurinucléee) au tube séminifère.
L'étude au microscope électronique permet d'observer l'architecture particulière de cette paroi - schéma n°3
. les cellules de Sertoli traversent toute la paroi; elles ont des contours irréguliers avec des expansions et des encoches (aspect de chandelier) dans lesquelles se logent les cellules germinales; situé au pôle basal ou parabasal, leur noyau est ovalaire ou triangulaire en coupe, allongé perpendiculairement à la membrane basale, fréquemment encoché, avec un volumineux nucléole; l'étude au microscope électronique révèle, outre les organites cytoplasmiques habituels (appareil de Golgi, réticulum endoplasmique lisse REL et granuleux REG, mitochondries), la présence de nombreux lysosomes, microfilaments, microtubules, grains de glycogène, gouttelettes lipidiques, cristalloïdes; divers systèmes de jonction lient les cellules de Sertoli voisines, notamment des jonctions serrées (tight junctions) qui délimitent un compartiment basal où sont logés les spermatogonies et les spermatocytes I (jusqu'au stade préleptotène*de la prophase); le compartiment adluminal comprend les autres spermatocytes I, les spermatocytes II et les spermatides
* la prophase de la première division de la méiose ou méiose I comprend divers stades (leptotène, zygotène, pachytène, diplotène et diacinèse) au cours desquels s'effectuent, entre autres phénomènes, des échanges géniques entre les autosomes; les chromosomes sexuels sont protégés de ces échanges par leur isolement dans une petite vésicule juxtanucléaire, la vésicule sexuelle
. les cellules germinales sont successivement, de la périphérie vers la lumière du tube séminifère, les spermatogonies (Sp), les spermatocytes de premier ordre ou spermatocytes I (SP I), les spermatocytes de deuxième ordre ou spermatocytes II (SP II), les spermatides et les spermatozoïdes :
- les spermatogonies sont de petites cellules arrondies ou ovalaires, de 10 à 15 microns de diamètre, plaquées contre la membrane basale; on distingue trois sortes de spermatogonies selon l'aspect de leur noyau : des spermatogonies à chromatine fine et sombre, les spermatogonies Ad (dark), des spermatogonies à chromatine claire, poussiéreuses ou pâles, les spermatogonies Ap, et les spermatogonies B à chromatine motée et nucléole bien visible Sp B
- les spermatocytes I sont des cellules arrondies volumineuses au noyau souvent en méiose, particulièrement au stade très long de la prophase de la méiose I
- les spermatocytes II sont aussi des cellules rondes, plus petites et moins nombreuses sur les coupes car d'existence fugace
- les spermatides sont les plus petites cellules, de 6 à 7 microns de diamètre, très nombreuses et situées en position interne; elles subissent de nombreuses transformations les conduisant aux spermatozoïdes
- les spermatozoïdes sont des cellules allongées, de 60 microns de longueur, présentant une tête conique aplatie sombre,de 4 à 5 microns de long sur 1,5 à 3 microns de large, contenant le noyau, et une queue, ou flagelle, séparée de la tête par le col, et comprenant la pièce intermédiaire (4 à 5 microns), la pièce principale (45 microns) et la pièce terminale (1 à 2 microns).
Les diapositives n° 3, 4, 4bis et 5 montrent des coupes transversales de tubes séminifères à un grossissement moyen ( mg ) :
diapositive n°3 , quatre cellules de Sertoli avec leur cytoplasme qui traverse toute la paroi, leur noyau ovalaire et nucléolé en position sub-basale ou médiane, des spermatogonies B (sB) au noyau arrondi nucléolé, des spermatocytes I (sC) souvent en première division de méiose, des spermatides (sD) très nombreuses et petites, des images de spermiogenèse* (sG) , la lumière du tube (LU) et un espace interstitiel (EI)
* la spermiogenèse est la différenciation des spermatides en spermatozoïdes
diapositive n°4, la membrana propria (MP), des spermatogonies sombres Ad (sgD) et des spermatogonies B (sgB), des spermatocytes I (sC), des spermatides (sD), des spermatozoïdes (sZ) avec leurs flagelles confluant dans la lumière du tube (LU), les résidus cytoplasmiques de la spermiogenèse (rc)
diapositive n°4bis, dans le tube séminifère TS1 , la différenciation des spermatides (sD) en spermatozoïdes (sZ) est moins avancée* que dans le tube séminifère TS2 où elle est achevée; noter les résidus cytoplasmiques (rc) et les flagelles des spermatozoïdes (fl).
* on a deux stades différents de l'épithélium germinal.
Les diapositives 5, 6 et 6bis complètent cette étude à un fort grossissement ( FG ):
diapositive n°5, le noyau d'une cellule de Sertoli (S), de nombreux spermatocytes I (sC) dont certains sont en prophase et deux en métaphase (mét) de la 1ère division de la méiose; exceptionnellement, on voit bien les limites cyplasmiques des cellules de la lignée germinale
diapositive n°6, des spermatocytes I (sC) dont trois sont en métaphase (mét), la membrane propre (MP) des tubes séminifères avec des fibroblastes (ou myofibroblastes) au noyau allongé et des fibres de collagène, un espace interstitiel avec des cellules de Leydig (L) au noyau arrondi et un capillaire (ca) contenant une hématie colorée en rouge.
diapositive n°6bis, des spermatogonies A pâles (sgP), des spermatocytes I (sC) avec des figures de prophase et de métaphase (mét), une cellule de Sertoli (S) portant à son pôle apical un bouquet de spermatides en spermiogenèse (sD).
Les diapositives 7 et 8 ( FG ) permettent d'observer la formation de l'acrosome en microscopie optique avec la technique au PAS (Periodic Acid Schiff)
diapositive n°7, les vésicules acrosomiales (va), situées dans le cytoplasme juxtanucléaire des spermatides (sD), contiennent un granule acrosomial PAS +
diapositive n°8, les vésicules acrosomiales se transforment en capuchons acrosomiaux (ca) coiffant une partie du noyau des spermatides (sD); on voit bien le noyau des fibroblastes (F) de la membrane propre du tube séminifère.
La diapositive n°9 ( im ) montre des spermatozoïdes humains avec la tête (T) ovoïde et la queue ou flagelle (F) composée de la pièce intermédiaire (pi), de la pièce principale (pp) et de la pièce terminale (pt); entre la tête et la queue se situe le col (C).
Les diapositives 10 et 11 sont des clichés de microscopie électronique sur l'ultrastructure du spermatozoïde :
diapositive n°10, le spermatozoïde (g = 7500) situé en haut et à gauche permet de retrouver les structures décrites en microscopie optique; les deux autres photos (g = 35000) montrent des coupes longitudinales de la tête, du col, et de la pièce intermédiaire du flagelle; la tête comprend un noyau à chromatine dense coiffé par l'acrosome* et déprimé au niveau de la plaque basale dense (pb); le col contient la pièce connective qui relie tête et flagelle : c'est l'emplacement des centrioles (le plan de coupe ne passe pas par le centriole proximal) avec le centriole distal différencié en 9 colonnes segmentées qui se prolongeront en axonème** dans le flagelle); la pièce intermédiaire (pi) du flagelle comporte 9 fibres denses autour de l'axonème et le manchon mitochondrial (mitochondries allongées et organisées en spirale)
* l'acrosome est une sorte de lysosome géant, contenant des enzymes hydrolytiques qui permettront la fécondation de l'ovule par le spermatozoïde en dissociant les cellules de la granulosa et de la zone pellucide (cf appareil génital féminin)
** le centriole distal est à l'origine de l'axonème, équivalent d'un long cil formé d'un doublet central et d'un cylindre de 9 doublets périphériques
diapositive n°11, les coupes transversales et longitudinales réalisées aux différents niveaux du flagelle mettent en évidence la structure tubulaire de l'axonème, les 9 fibres denses de la pièce intermédiaire (PI) et de la pièce principale (PP), la gaine fibreuse de la pièce principale (la gaine fibreuse est épaissie en 2 colonnes longitudinales diamètralement opposées); la pièce terminale (PT) très courte et fine ne contient plus que l'axonème cerné par la membrane plasmique.