Introduction - schéma n°1
L'appareil urinaire comporte :
- deux reins
- deux uretères
- la vessie
- l'urètre.
L'appareil urinaire assure l'homéostasie c.à.d. le maintien de l'équilibre hydro-électrolytique de l'organisme. D'autre part, il participe à l'élimination d'une grande partie des déchets métaboliques, essentiellement des produits azotés, urée et créatinine, et des toxines.
Ces fonctions impliquent une irrigation sanguine importante : le sang est apporté aux reins par les artères rénales issues de l'aorte abdominale et repart, après avoir été "filtré", par les veines rénales débouchant dans la veine cave inférieure.
L'urine produite par les reins circule dans les uretères, se déverse et est stockée dans la vessie; lors de la miction, elle est éliminée à l'extérieur par l'urètre au niveau du méat urinaire.
Les reins exercent deux fonctions essentielles :
- une fonction exocrine qui est la formation de l'urine
- une fonction endocrine par la sécrétion d'hormones (rénine, érythropoïétine, prostaglandines)
Les reins sont deux organes pairs encapsulés situés dans la partie supérieure du rétro-péritoine, en position latérale, de part et d'autre de la colonne vertébrale lombaire; ils ont une forme de haricot de 12 cm de long, 6 cm de large et 3 cm d'épaisseur; leur partie incurvée interne constitue le hile par où pénètrent et sortent les vaisseaux et les nerfs; au niveau du hile, l'uretère s'épanouit en un large cône constituant le bassinet.
1 - Organisation générale du rein - schéma n°2
Le parenchyme rénal est l'association étroite des unités morphologiques du rein, les tubes urinaires, et des éléments vasculaires, dans une fine charpente conjonctive; la topographie rénale est complexe et fondée sur la répartition des différents segments des tubes urinaires; on distingue deux zones : la zone médullaire interne et la zone corticale externe.
* les pyramides de Ferrein sont appelées "irradiations médullaires" par certains auteurs
- le cortex corticis, région sous-capsulaire peu épaisse dépourvue de corpuscules rénaux
- le labyrinthe, région la plus développée, sous le cortex corticis et entre les pyramides de Ferrein
- les colonnes de Bertin situées entre les pyramides de Malpighi dans la partie profonde du rein
les segments des tubes urinaires contenus dans la corticale sont les corpuscules de Malpighi (absents dans le cortex corticis) et les segments contournés des tubes urinaires
on définit 10 à 18 lobes rénaux, formés chacun d'une pyramide de Malpighi, des pyramides de Ferrein qui s'en détachent et du cortex rénal voisin; on définit 4 à 500 lobules rénaux correspondant aux 4 à 500 pyramides de Ferrein et au cortex avoisinant*
* ces distinctions, bien reconnaissables dans le rein foetal, le sont moins ou plus du tout chez l'adulte
la diapositive n°1 ( fg ) représente une coupe frontale réalisée sur un spécimen de rein unilobaire; on oppose la médullaire (MED), formée de la pyramide de Malpighi (pyr. Malp) et des pyramides de Ferrein (pF), à la corticale (CORT)
la diapositive n°2 ( fg ), avec une autre technique de coloration et à un grossissement plus élevé, confirme l'aspect longitudinal des segments contenus dans la médullaire, pyramide de Malpighi (pyr. Malp) et pyramides de Ferrein (pF), et l'aspect contourné des segments contenus dans la corticale (CORT); à ce grossissement, on discerne les corpuscules de Malpighi
la diapositive n°3 ( mg ) montre, à la base de la pyramide de Malpighi, l'interpénétration de la médullaire et de la corticale: les "rubans" longitudinaux sont les pyramides de Ferrein (pF) formées des tubes droits; le labyrinthe (LAB) comprend des tubes contournés et de nombreux corpuscules de Malpighi (flèches); au centre de la diapositive, on observe une artère rénale interlobulaire (A) coupée longitudinalement.
Le tube urinaire est l'unité morpho-fonctionnelle du rein (en moyenne1.300.000 par rein); il est formé de deux éléments d'origine embryonnaire différente *:
- le néphron (corpuscule de Malpighi, tube contourné proximal, anse de Henlé, tube contourné distal) est d'origine métanéphrotique
- le tubule collecteur, le tube de Bellini ** et le canal papillaire sont d'origine mésonéphrotique (canal de Wolff).
* les reins se développent à partir du mésoblaste intermédiaire formant deux cordons longitudinaux, les cordons néphrogènes, de part et d'autre de l'aorte; chez l'embryon humain, trois groupes de reins se forment successivement :
- le pronéphros, 1ère paire de reins, est rudimentaire et non fonctionnel
- le mésonéphros, 2ème paire, fonctionne pendant une courte durée au début de la vie foetale; il subsiste partiellement sous la forme de deux canaux, les canaux de Wolff
- le métanéphros, les reins définitifs, est fonctionnel dès le 4ème mois de la vie intra-utérine : pour chaque tube urinaire, le bourgeon urétérique, diverticule du canal de Wolff, induit la formation du blastème métanéphrogène et sa différenciation en néphron
** le système collecteur intrarénal (tubules collecteurs, tubes de Bellini, canaux papillaires, calices et bassinet) ainsi que l'uretère se développent à partir du bourgeon urétérique donc du mésoblaste; le reste du tractus urinaire (vessie et urètre) est d'origine entoblastique (diverticule de l'intestin postérieur).
a) Les constituants du néphron (schéma n°3)
Le néphron comprend le corpuscule de Malpighi, le tube contourné proximal, le tube droit proximal, l'anse de Henlé et le tube contourné distal; le tube contourné distal débouche dans le canal d'union ou tubule collecteur; plusieurs néphrons, donc plusieurs tubules collecteurs débouchent dans un tube collecteur commun, le tube de Bellini*, qui se poursuit par le canal papillaire.
* selon les ouvrages consultés la terminologie des constituants du tube urinaire est variable : pour certains auteurs le tube de Bellini résulte de la convergence de plusieurs tubes collecteurs.
. Le corpuscule de Malpighi ou corpuscule rénal
(appelé parfois glomérule de Malpighi en raison de la présence d'un glomérule capillaire occupant pratiquement toute sa cavité)
La structure du corpuscule rénal est complexe => l'étude de sa formation permet une meilleure compréhension; sur le schéma n°4 on en observe les différents stades : la dilatation de la partie borgne du tubule rénal primitif au contact du plexus capillaire entre une artériole afférente et une artériole efférente, l'invagination de la partie borgne associée à un aplatissement de l'épithélium qui devient pavimenteux alors qu'il est cubique dans le tubule rénal primitif; cette invagination s'accentue et il se forme une véritable capsule arrondie contenant le glomérule capillaire, la capsule de Bowman comportant un feuillet viscéral (podocytes) plaqué contre les capillaires, un feuillet pariétal englobant l'ensemble (en fait = capsule proprement dite) => le corpuscule de Malpighi est constitué.
Le corpuscule rénal (zoom sur le schéma n°3bis) est une petite vésicule sphérique de 200 micromètres de diamètre comportant le glomérule vasculaire, réseau d'anses capillaires anastomosées tendu entre deux artérioles (parfois appelées à tort artères), la capsule de Bowman, la chambre glomérulaire et deux pôles, le pôle vasculaire et le pôle urinaire; l'artériole afférente pénètre au pôle vasculaire (PV) et se divise en 4 à 6 branches qui se ramifient aussitôt en de nombreux capillaires anastomosés; ces derniers se rassemblent pour former l'artériole efférente dont le diamètre est plus faible, ce qui contribue à l'augmentation de la pression sanguine nécessaire à la filtration glomérulaire; la chambre corpusculaire (ou chambre urinaire) située entre les podocytes et la capsule de Bowman s'ouvre au niveau du pôle urinaire (PU) par le début du tube contourné proximal; l'épithélium pavimenteux de la capsule fait place à l'épithélium cubique du tube contourné proximal.
Le glomérule capillaire est suspendu dans la cavité de Bowman appelée plus couramment chambre glomérulaire; les anses capillaires y sont soutenues par un tissu interstitiel, le mésangium*, formé de fibroblastes particuliers (doués de propriétés contractiles et macrophagiques) les cellules mésangiales et d'une matrice intercellulaire; les capillaires sont des capillaires fenêtrés c.à.d. formés de cellules endothéliales percées de pores; ils sont entourés de cellules volumineuses très ramifiées, les podocytes, dont les prolongements primaires forment les pieds de premier ordre; ces derniers se divisent au contact des capillaires en d'innombrables prolongements ou pieds de deuxième ordre appelés aussi pédicelles; la membrane basale glomérulaire est particulièrement épaisse : elle est sécrétée à la fois par les cellules endothéliales et par les podocytes; le schéma n°5 montre les relations entre les différents constituants du glomérule capillaire
* dans le métanéphros, le glomérule vasculaire entraîne avec lui un peu du mésenchyme rénal dans la capsule de Bowman; ce mésenchyme intracorpusculaire constitue le mésangium
la diapositive n°4 ( mg ) montre une portion de rein perfusé à l'encre bleue colorant les artérioles afférentes (Aa), les artérioles efférentes (Ae) de plus faible diamètre et les glomérules vasculaires (GL); les néphrons ne sont pas colorés
la diapositive n°4 bis en microscopie électronique à balayage, après injection de résine ( g =300 ) permet de retrouver les mêmes structures; l'artériole efférente poursuit son trajet en dessinant un riche réseau vasculaire péritubulaire (RP)
la diapositive n°5 ( mg ) réalisée au niveau du labyrinthe montre la présence des corpuscules rénaux (CR) entre les tubes contournés proximaux roses et les tubes contournés distaux pâles et moins nombreux
la diapositive n°6 ( FG ) permet d'observer les différents constituants du corpuscule rénal : le glomérule (GL) est un amas central formé de nombreux noyaux (appartenant aux cellules endothéliales, aux cellules mésangiales et aux podocytes) et des membranes basales glomérulaires PAS positives, la chambre glomérulaire (CG), la capsule de Bowman (CB) avec ses noyaux allongés, le pôle vasculaire (PV) lieu de pénétration de l'artériole afférente (Aa)
la diapositive n°7 ( FG ) montre les mêmes constituants; la coupe passe au niveau du pôle urinaire (PU) : la chambre glomérulaire s'ouvre dans le tube proximal contourné proximal (TCP); la "coloration" au PAS (periodic acide Schiff) teinte en rose vif les membranes basales du glomérule, de la capsule de Bowman (CB) et des segments contournés du néphron
la diapositive n°8 ( FG ) complète l'étude du corpuscule de Malpighi avec le glomérule (GL), le pôle vasculaire (PV); on oppose les coupes des tubes contournés proximaux (TCP) formés d'une paroi fortement colorée à celles des tubes contournés distaux (TCD) à paroi claire
la diapositive n°9 , en microscopie électronique ( g = 15000 ), montre une coupe d'un fragment de glomérule de Malpighi avec deux capillaires (CA) à endothélium fenêtré pourvu de nombreux pores -l'endothélium du capillaire situé à droite est coupé tangentiellement, il apparait "déchiqueté" en plusieurs fragments- la membrane basale (MB), la chambre glomérulaire (CG), un podocyte (PO) dont on voit : une partie du noyau, un processus majeur (PM) et de nombreux processus mineurs (Pm) enchevêtrés
la diapositive n°10, en microscopie électronique à balayage (g = 4800 ) illustre les corps cellulaires (CC) de 5 podocytes, à l'aspect de pieuvres dont les tentacules, processus majeurs ou primaires (PP) et processus mineurs ou secondaires appelés pédicelles (pe), encerclent totalement les capillaires.